物种流动对生态系统的影响
一、物种的增加和去除对生态系统的影响
Brown和Heshe(1990)通过12年的实验研究证实,把生态条件相似的三种更格卢鼠(Dipodomys spectabilis、D. ordii和D. merriami)去除后,其生态系统从沙漠灌丛变成了干旱草原,多年生草本植物Firagrostris lehmannian增加了20多倍,一年生植物Aristida adscensions增加了大约3倍。另外两种矮小一年生草本植物(Boutelous aristidoides和B. barbata)也有增加。采食种子的鸟类有所减少;6种典型干早草原啮齿类的数量增加。罗亚尔岛是北美的一个小岛,岛上以北方植物为主。驼鹿(Alces alces)是喜食落叶灌木和嫩枝芽。每头成年驼鹿一年中取食量为3000~5000kg的干物质。有人预言,一旦驼鹿引入便会产生巨大影响。该岛于1948年建立了实验场地和围栏。实验表明,驼鹿的存在引起了生态系统一系列变化(Pastor et al. 1993)。驼鹿喜食先长出枝芽的三种植物:白杨、小香油树和白桦树而不食云杉和香油松,这样的取食造成了森林的树种减少而下层灌木和草本植物发达。经过一段时间,这种取食方式造成物种组成的迅速变化,从硬木林变成了云杉林,出现森林中云杉占优势的局面。云杉生长慢,林地的落叶的质和量都降低,叶分解慢,营养物质少。结果,驼鹿啃食的地方矿质营养物的有效性和微生物的活动均有所减弱。
太平洋上关岛鸟类大量地死亡。据统计,18种本地鸟中有17种处于濒危和绝灭的境地,引起了人们的关注。Savige(1987)证实,是由于该岛引进了一种天敌,黑尾林蛇(Boiga irreguturis)。它不仅捕食了岛上鸟类,造成大量鸟类绝灭,而且,这种蛇对关岛上另一种动物——夜行蜥蜴亦产生了同样的结果。
二、入侵物种通过资源利用改变了生态过程
晶态冰树(mesembryanthemum crystallinum)入侵了美国加利福尼亚一些群岛,带来土壤盐分的变化。这种树在利用土壤盐分方面是不同于群落中的其他物种,它能使土壤表面的盐分加重和沉积。由于晶态冰树沉积盐分,改变了土壤的营养输送过程,沉积的盐又抑制了其他植物的萌发和生长。这些岛屿就成为单一晶态冰树的生长区。伴随这样的巨变,消除了那些不能以冰树为食的动物,从而改变了群岛生态系统的营养结构。
有的入侵物种改变资源的利用或资源更新,从而改变了资源的利用率。大西洋加那利群岛(Canary is.)上生长的一种固氮植物称为火树(myrica faya)侵入入了夏威爽,占据了岛上大部分湿地和干树林,面积约34803.7km2。这些树每年给土壤所固定的氮是本地植物所固定氮的4倍,早在1800年夏威夷火山周围的灰质壤,缺乏氮肥,这里的植物群落就没有固氮植物。火树入侵后,土壤含氮量大增,提高了生产力,促进了矿质营养的循环,为新的入侵物种提供了沃土。
三、物种丧失、空缺所造成分解作用及其速率的影响
印度洋马里恩岛(marion island)岛上缺乏食草性哺乳动物,生态系统中食碎屑动物就占有重要位置,有象鼻虫、蛞蝓、蜗牛和蚯蚓等无脊椎动物。特有本地种是马里恩无翅蛾(Pringleophaga marioni)成为处理有机物的主要物种,平均生物量为9.3kg/(hm2.年)。Crafford (1990)估算,无翅蛾每年分解处理的落叶为1500kg/hm2,占该岛最大初级生产量的50%。这种蛾类幼虫活动的过程大大加强了微生物的活动和重要营养物质的释放。Smith和Steenkamp(1990)做了个实验,把幼虫放入有落叶的微环境中,氮和磷的矿化作用得到加强,氮提高到10倍,而磷提高到3倍,得出结论:P. marioni是岛上营养物质矿化作用中最主要的角色。
1818年猎海豹的海轮把小家鼠(mus musculus)偶然带到了岛上。小家鼠以多种食碎屑的无脊椎动物为食,每年取食P. marioni占食物总量的50%~75% ,造成至少1000kg/(hm2.年)落叶不能分解。如果没有小家鼠,蛾类幼虫处理落叶应是2500kg/(hm2.年)。显然小家鼠的进入,使得P. marioni等幼虫和其他无脊椎动物空缺,强烈地改变了马里恩岛生态系统物质循环过程。
太平洋圣诞岛上陆地红蟹(gecarcoidea natalis)海岛生态系统产生强烈的影响。它是雨林底层的主要消费者。食性杂,取食种子、苗木、果实和落叶,又是一种重要树苗和藤本幼苗的食草动物。在几天内把18种植物幼苗吃掉29%~35%,把大量森林底层的果实和种子搬到巢穴中。
这种蟹是热带岛屿上重要成员,密度范围为0.8~2.6头/m2,生物量平均0.8t/hm2(O'DowdLake 1989,1990,1991)。野外实验观测到它可在12小时内把17种植物的绝大部分繁殖体撤走。这种蟹可搬运和吃掉雨林落叶的30%~50%。又据green(1993)的试验表明,蟹可把每年落叶的39%~80%搬走处理掉,陆地红蟹巢穴口附近土壤中的有机物质和许多矿质元素(如N.P.K.Ca和mg等)含量较高。
不仅如此,陆地红蟹还抑制和减少了非洲陆地蜗牛(Achatina fulica)。分布格局表明,有蟹的地方无蜗牛,蜗牛被挤到了边缘林带。
四、对生态系统间接的影响
外来种侵入后改变原有生态系统的干扰机制,从而改变了生态过程。热带一些岛屿普遍受到火的干扰。例如,在大洋洲岛屿上引入外来草种,通过增加落叶层积累燃料,增加了火的发生频率,而原先本地种几乎没有同火相接触的机会。因此,区域内火燃烧后本地种的多度和数量都会急剧下降。外来的草Schizachyrium condensatum入侵了夏威夷季节性干旱的林地,使火灾发生更加频繁,面积不断扩大。本地植物物种的多度和盖度沿着外来种分布成带状而下降,而使本地的优势树种metrosideros、Polymorpha和林下优势灌木Styphie taniameal消失。
不仅使本地种数量的明显下降,又使地面上氮流失加大并改变了系统内氮库的分布状况。
总之,一个外来物种一旦入侵成功对生态系统的影响是多方面的。①改变原有系统内的成员和数量;②改变了系统内营养结构;③改变了干扰、胁迫的机制;④获取和利用资源上不同于本地物种。只要具备其中一条,许多入侵的外来种就能直接或间接地改变生态系统过程。
从以上事实可以看到,每个入侵物种对生态系统的影响是不一样的。同一物种对生态系统过程的作用也是不恒定的。
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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第七章 第三节